中国北方半干旱地区人工林夜间液流的生物物理控制
引言
越来越多的证据表明，树木在不同的树种及生态系统均存在夜间液流（Qn），其平均可占树木水分运输的12%，有时甚至可高达69%。夜间液流两个组分——夜间蒸腾（En）及水容补充（Rn）——具有的一系列重要的生理生态及生态水文功能，使其不仅能影响森林生态系统的碳水循环，还能影响树木对水分及养分胁迫的响应。然而，尤其在夜间植被失水可能更高的半干旱区，夜间液流的控制机制并不完全清楚。
对于生物因子的控制，夜间占总树干液流的比例虽然在全球不同基因型及生物群落间存在差异，但有两个站点研究发现生长于同一干旱地区的不同树种间并没有差异。考虑到水分受限地区，植被用水更倾向于出现功能趋同性，夜间液流的这一现象是个案还是普遍存在还不得而知。此外，全球范围内大规模的造林改变着森林的林龄结构，而林龄对夜间液流影响的研究十分有限且结论并不统一。
对于环境因子的控制，饱和水汽压差（VPD）、风速（v）及土壤含水量（SWC）被认为是影响夜间液流的主要环境因子。然而，目前单因子对夜间液流及其组分影响的结论并不完全一致。比如，VPD对夜间液流的影响可以是促进、抑制或者无关。同时，环境因子交互作用的影响使环境控制机制变得更加复杂。比如，一般来说，土壤干旱（低SWC）可降低夜间液流，大气干旱（高VPD）可提高夜间液流，但二者的复合效应将促进夜间液流。因此，探究夜间液流机制时，需要考虑始终同步变化的环境因子的影响。
鉴于夜间蒸腾及夜间补水分别具有的重要功能，若能根据广泛连续监测的树干液流，直接拆分通常使用离散测量的夜间气孔导度所估算的夜间蒸腾，将大大推进这一领域的研究。虽然Fisher等人在年提出的方法给研究者提供了一个拆分夜间液流的机会，但考虑到夜间液流控制进展的最新进展，这一基于VPD的拆分方法需要进一步被改进。
据此，本文通过研究华北半干旱区常见造林树种在不同林龄下的夜间液流，旨在（1）揭示夜间液流及其占比在半干旱区不同树种及林龄间是否存在趋同性，（2）阐明环境控制对夜间液流的总效应，及（3）探究如何改进基于VPD的夜间液流拆分方法。
研究方法
本研究在地处半干旱区的北京八达岭国家森林公园，使用热扩散技术连续观测幼龄及中龄油松及元宝枫（表1）年的生长季树干液流，并同步测定气象及土壤水等环境因子（图1）。使用重复测量方差分析、协方差分析、相关分析及回归分析等统计方法探究夜间液流在不同因子间的差异及响应特征。选取被广泛认为影响夜间液流的三个环境因子（VPD，v及SWC），使用路径分析，阐明夜间液流的环境控制。
结果与讨论
1.夜间液流及其占比在不同树种及林龄间的变异及差异
生长季期间，中龄油松（MP）、幼龄油松（YP）、中龄元宝枫（MA）及幼龄元宝枫（YA）的夜间液流分别为.0mm、56.9mm、90.3mm及27.9mm，不同林分夜间占总液流量的比例则相似，为12.3–15.0%（图2）。
在剔除降雨日后，油松较元宝枫更高的夜间液流（图3）并不显著。这是由于夜间液流在种内及林龄内的变异（65%）远远大于种间及林龄间的变异（表2）。而中龄显著高于幼龄的夜间液流，主要来自于中龄林更大的胸径（表1及表2）。夜间液流的个体变异可能与作为生物因子的树体大小有关，因为夜间树体补水与树体大小密切相关。鉴于胸径可以解释夜间液流个体变异的86%（图4），可考虑选其作为跨树种及林龄在大尺度估算夜间液流的指标。
与前人分别对于共生植被、同一亚属不同种的桉树以及不同站点植被的研究结果类似，本研究在半干旱区发现，属于不同植被功能型的油松及元宝枫，夜间液流占比（图3）在同一树种内的个体变异（31-59%）远大于不同树种间的变异（11-18%），且树种间并无显著差异（表2）。结合油松及元宝枫间相似的夜间液流量，这一结果表明生长于同一站点的不同树种，其夜间水分运输存在趋同性。而对于不同林龄的夜间液流占比，与之前研究发现的成熟林更高或幼龄林更高不同的是，本研究呈现林龄间无显著差异的现象（表2）。在一个“变绿“的世界里，林龄对树干液流昼夜分配的影响显然需要进一步系统地研究。
2.环境因子对夜间液流的控制
VPD只在幼龄林对夜间液流存在显著影响（图5）。这可能是因为，受VPD影响的夜间气孔导度在幼龄林木高于成熟林木。在SWC最高的YP，升高的VPD有可能通过促进夜间蒸腾来提高夜间液流（ρ=0.74）。而在SWC最低的YA，随着夜间VPD的升高，此时没有在白天通常随之增强的光照来诱导气孔张开，植被组织降低的水势对气孔张开的生理抑制，可能超过了VPD升高对气孔失水的物理促进作用，使得VPD可能通过抑制蒸腾来降低夜间液流（ρ=-0.25）。
通过减缓夜间逆温效应，夜间v可以升高夜间VPD（ρ=0.79）而间接影响夜间液流（图5）。同时，v的增加可降低空气动力学阻力，加速水汽通过表皮及张开气孔的物理扩散。因此，在林分密度较低的MP（ρ=0.45）及MA（ρ=0.39），夜间v能够直接促进夜间液流（图5）。结合直接及间接效应，夜间v能升高MP、YP及MA的夜间液流，降低YA的夜间液流（表3）。
在本半干旱研究区，蒸腾的限制因子是土壤水分供应而非大气蒸腾需求。在土壤最干燥的YA（图1），升高的SWC促进了白天的液流量（Qd），可增大白天水容消耗和夜间水容补充的潜力，间接地增强夜间液流（ρ=0.22）（图5）。相反地，在各树种土壤更干燥的林分，即MP（
ρ
=0.27）及YA（
ρ
=0.54），降低的SWC通过直接效应，也能增强夜间液流（图5）。由于低SWC通常会抑制夜间蒸腾，且直接效应与白天用水及随后的树体水容消耗/补充无关，因此在水分胁迫下，为避免水力失效，升高的夜间液流更可能代表的是用于栓塞修复、气穴移除及组织再充水的夜间补水行为。总的来说，升高及降低的SWC均可能通过促进目的不同的夜间补水，增强夜间液流。本研究中，SWC降低对夜间液流的总效应为促进作用（表3），表明该地区油松及元宝枫可能对干旱存在一种适应机制，值得未来进行更深入的生理生态研究。
3.基于VPD的夜间液流拆分概念模型
VPD对夜间液流并不一致的影响（图5），说明了VPD这一外界环境因子对夜间气孔导度的生理控制机制十分复杂，简单地认为夜间蒸腾（En,t）会随着VPD的升高而增加，将导致不准确的估算。此外，夜间气孔失水（En,e）也会受到植被内在生理过程的调控，而这些内在生理过程是否会受到环境的影响，还不得而知。同时，鉴于风速对夜间液流（表3）及夜间蒸腾不可忽视的影响，拆分方法需纳入风速的变异。比如，通过表皮的夜间失水只通过物理作用受到风速的影响（En,d），而其可占夜间总失水量的5-18%。若不考虑风速的影响，在高夜间VPD时，将低估夜间失水。在大气蒸腾需求是植被用水限制因子的地区（如湿润区），由于水容消耗/补充受白天VPD的促进，夜间补水（Rn,c）可随着夜间VPD的升高而升高。在土壤水分供应是植被用水限制因子的地区（如半干旱区），同步变异的VPD及SWC可通过不同的机制来促进夜间补水（Rn,a）。拆分夜间液流时，需考虑夜间补水对VPD具有生境特异的响应模式。
结论
本研究发现夜间液流在植被功能型不同的油松及元宝枫间无显著差异，中龄林显著更大的林木胸径导致了其夜间液流显著高于幼龄林；胸径可跨林龄及树种指征夜间液流的变异；不同树种（油松及元宝枫）及林龄（中龄及幼龄）的夜间液流占比存在趋同性。在受土壤水分影响的同时，饱和水汽压差显著影响幼龄林的夜间液流；风速通过直接及间接效应，对夜间液流具有不可忽视的影响；在半干旱地区，升高及降低的土壤含水量可分别通过提高用于树体水容补充及避免水力失效的夜间补水，来增大夜间液流；同步变化的环境因子（饱和水汽压差、风速及土壤含水量）对夜间液流的总控制效应有限（55%）。基于首次揭示的夜间液流环境同步控制机制，改进了有助于大尺度陆面及植被模拟的夜间液流拆分概念模型。
Reference
Chen,Z.,Zhang,Z.,Sun,G.,Chen,L.,Xu,H.,Chen,S.,.Biophysicalcontrolsonnocturnalsapflowinplantationforestsinasemi-aridregionofnorthernChina.AgriculturalandForestMeteorology,.doi:10./j.agrformet..
该研究成果已在线发表在AgriculturalandForestMeteorology（Q1，IF=4.），北京林业大学水土保持学院、国家林业和草原局水土保持与荒漠化防治重点实验室陈左司南博士为第一作者，张志强教授为通讯作者。该研究成果得到国家自然科学基金（No.）的资助。