生殖细胞、受精和胚泡形成
一、生殖细胞
又称配子，包括：①精子；②卵子。
(一)精子的获能①男性的成熟精子，为单倍体细胞(核型为“23，X”或“23，Y”)，具有定向运动能力和使卵子受精的潜力；②由于精子头表面被覆一层糖蛋白，阻止其释放顶体酶，因而尚无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力；③精子通过子宫和输卵管时，该层糖蛋白被去除，从而获得了使卵子受精的能力(称为精子获能)；④精子在女性生殖道内的受精能力一般维持1天。
(二)卵子的成熟由卵巢排出的卵子处于第二次减数分裂的中期(属于2倍体细胞，核型为“46，X”)，进入并停留在输卵管壶腹部。①卵子与精子相遇(受到精子穿入其内的激发)后，卵子完成第二次减数分裂(形成单倍体细胞，核型为“23，X”)；②卵子若未受精，于排卵后12-24小时退化。
二、受精
①精子与卵子结合形成受精卵的过程；②一般发生在输卵管壶腹部；③有-个最强壮的精子能抵达输卵管壶腹部；④通常只有一个精子能与卵子结合为受精卵。
受精过程分为三期：
1.大量获能精子与卵子周围的放射冠接触，释放顶体酶、解离放射冠，部分精子接触到透明带。
2.接触到透明带的精子与透明带的精子受体(ZP3蛋白)结合并释放顶体酶，在透明带中形成一条孔道，精子头部因而接触到卵子。
顶体反应：精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程。
3.精子头侧面的细胞膜与卵子细胞膜融合，精子的细胞核和细胞质进入卵子内，精子与卵子的细胞膜融合为一体；与此同时，卵子迅速完成第二次减数分裂并排出一个第二极体；精子和卵子的细胞核(此时分别称为雄原核和雌原核)的染色体混合，形成二倍体的受精卵(又称合子)。
透明带反应：精卵结合后，卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放酶类，使透明带(尤其ZP3分子)变性，不能再与精子结合，从而阻止了其他精子穿越透明带，保证了正常的单精受精。
三、胚泡形成
受精卵经由桑葚胚形成胚泡(或称囊胚)。
(一)桑葚胚①受精卵在移向子宫的过程中，同时进行细胞分裂(称为卵裂)；②受精后第3天时，卵裂产生的子细胞(卵裂球)达12-16个，形成实心胚(称为桑葚胚)。
(二)胚泡①桑葚胚的子细胞(卵裂球)达到个左右时，细胞间出现若干小腔隙并逐渐汇合成一个充满液体的大腔，称为胚泡(形成于受精后第4天并进入子宫腔)；②胚泡壁由单层细胞构成(称为滋养层)，与吸收营养有关；③位于胚泡壁(即滋养层)一侧内面的一群细胞，称为内细胞群(而后进一步形成胚盘)。
受精卵植入和胚层形成
一、受精卵植入
①植入：胚泡埋入子宫内膜的过程(又称着床)；②植入约开始于受精后第5-7天，第11、12天完成；③植入时的子宫内膜处于分泌期。
(一)滋养层细胞形成
1.受精卵行车道胚泡植入时，胚泡内细胞群侧的滋养层首先与子宫内膜接触，逐渐被包埋其中。
2.植入过程中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚并分化为两层：①外层细胞：互相融合，细胞间界线消失，称合体滋养层；②内层细胞：界限清楚，由单层立方细胞组成，称细胞滋养层。细胞滋养层的细胞分裂、增多，补充、融入合体滋养层。
3.胚泡全部植入子宫内膜后，①胚泡的整个滋养层均分化为合体滋养层和细胞滋养层，并迅速增厚；②合体滋养层内出现一些小腔隙，并与子宫内膜的小血管相通(充满母体血液)，称为滋养层陷窝(进而演化为绒毛间隙)。
(二)蜕膜形成
1.胚泡植入分泌期子宫内膜后，子宫内膜转变为蜕膜：子宫内膜增厚，其间质细胞显著肥大、胞质富含糖原和脂滴(称为蜕膜细胞)。
2.蜕膜分类①基蜕膜(位于胚的深面，即肌壁侧)；②包蜕膜(覆盖于胚的宫腔侧)；③壁蜕膜(子宫无胚种植处的蜕膜)。
(三)胚泡植入部位①通常为子宫的体部和底部，最多为后壁；②植入于近子宫颈处者，将形成前置胎盘(分娩时胎盘可阻塞产道，致胎儿娩出困难)；③植入于子宫以外部位(最常为输卵管，偶见于子宫阔韧带、肠系膜、子宫直肠陷窝，甚至卵巢表面)会致子宫外妊娠(宫外孕)。
二、胚层的形成
(一)二胚层胚盘及其相关结构的形成受精后(胚发育)第2周，胚泡的内细胞群增殖、分化，逐渐形成圆盘状的胎盘。胎盘是人体发生的原基。
1.胚盘初由两个胚层组成(二胚层胚盘)，①上胚层(毗邻滋养层的一层柱状细胞)；②下胚层(靠近胚泡腔侧的一侧立方细胞)。
2.羊膜腔和卵*囊形成继而二胚层胎盘形成后，①上胚层与滋养层之间出现腔隙(称为羊膜腔)，并由羊膜(衬覆单层扁平的羊膜细胞)包绕、形成羊膜囊，囊腔含羊水，上胚层构成羊膜囊的底；②下胚层的周缘细胞向腹侧生长延伸，形成卵*囊(围以单层扁平上皮)；下胚层构成卵*囊的顶。羊膜囊和卵*囊对胚盘起保护和营养作用。
3.胚泡腔内其他结构形成
⑴胚外中胚层：①位于细胞滋养层与羊膜囊之间和细胞滋养层与卵*囊之间；②由松散分布的星状细胞和细胞外基质构成，分别附着于滋养层内面、卵*囊和羊膜的外面。
⑵胚外体腔：出现于胚外中胚层细胞之间的腔隙，逐渐汇合增大。
⑶随着胚外体腔的扩大，二胚层胚盘及其背侧的羊膜囊和腹侧的卵*囊仅由少部分胚外中胚层与滋养层相连，该部分胚外中胚层称为体蒂(将发育为脐带的主要成分)。
(二)三胚层胚盘及其相关结构的形成
1.受精后(胚发育)第3周，二胚层胚盘的上胚层细胞增殖并移向胚盘尾侧中轴，形成细胞索，称为原条；原条的头端稍膨大，称为原结。
原条的出现使胚盘能区分出头、尾端和左、右侧。出现原条的一端即为胚体的尾端。
2.继而，在原条的中线出现浅沟(原沟)，原结的中心出现浅凹(原凹)。
3.原沟深部的细胞在上、下胚层之间向周边扩展，①一部分细胞形成位于上、下两胚层之间的夹层，即中胚层(或称胚内中胚层，在胚盘边缘与胚外中胚层衔接)；②一部分细胞进入下胚层，并逐渐全部置换下胚层的细胞，称为内胚层。此时，原有的上胚层改为外胚层。
4.原凹向头端增生迁移的细胞，深入内、外胚层之间，形成脊索。脊索最终消失。
5.脊索的头侧和原条的尾侧，各有一个无中胚层的小区，此处的内、外胚层直接相贴，呈薄膜状，分别称为口咽膜(位于脊索的头侧)和泄殖腔(位于原条的尾侧)。
至胚发育第3周末，三胚层胚盘形成。三胚层胚盘开始卷折、逐渐变为柱状胚体，内、中、外三个胚层开始分化。
胚层分化和胚体形成
一、三胚层的分化
在胚发育第4至8周，内、中、外三个胚层逐渐分化为各种器官的原基。
(一)外胚层的分化脊索形成后，①位于脊索背侧中线的外胚层增厚呈板状，称为神经板或神经外胚层；②外胚层的其余部分称为表面外胚层。
1.神经外胚层(神经板)
⑴神经板中央：①沿长轴向脊索方向凹陷，形成神经沟；进而于胚发育第4周形成闭合的神经管(闭合前，头尾两端各有一开口，分别称为前神经孔和后神经孔)；②神经管：中枢神经系统的原基，分化为脑、脊髓和松果体、神经垂体、视网膜等；③如果前、后神经孔未闭合，将分别导致无脑畸形和脊髓裂。
⑵神经板外缘：形成神经嵴(位于神经管的左右背外侧)。
神经嵴：①周围神经系统的原基，分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节和周围神经；②远距离迁徙的神经嵴细胞，形成肾上腺髓质等。
2.表面外胚层进一步分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔、鼻腔和肛门的上皮。
(二)中胚层的分化脊索两旁的中胚层细胞由内向外依次分化为：①轴旁中胚层；②间介中胚层；③侧中胚层。散在的中胚层细胞称为间充质，进而分化为结缔组织、肌组织和血管等。
1.轴旁中胚层紧邻脊索两侧。裂解为细胞团，称为体节。脊索退化消失，仅残留于脊柱的椎间盘内，形成髓核。
体节：①左右成对，由颈部向尾部依次形成、逐渐增多；②胚发育第5周时，体节全部形成(共42-44对)；③主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼(脊柱、肋骨等)。
2.间介中胚层位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿、生殖系统的主要器官。
3.侧中胚层中胚层最外侧的部位。因形成胚内体腔而分为：①体壁中胚层(与外胚层相贴)；②脏壁中胚层(与内胚层相贴)。
⑴体壁中胚层：分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、骨骼和血管等。
⑵脏壁中胚层：分化为消化系统、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织和间皮等。
⑶胚内体腔：由头端至尾端，分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。
(三)内胚层的分化①形成原始消化管，分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织；②中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等的上皮组织。
二、胚体形成
①伴随三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体；②胚体凸入羊膜腔，浸泡于羊水中；③体蒂与卵*囊在胚体腹侧中心合并，外包羊膜，形成原始脐带；④胚发育第8周末，胚体外表可见眼、耳、鼻的原基和发育中的四肢，初具人形。
胎膜和胎盘
胎膜和胎盘：①对于胚胎具有保护、营养、呼吸、排泄等功能的附属结构；②不参与胚胎本体的形成；③有的结构具有内分泌功能；④胎儿娩出后，即与子宫分离并排出体外，总称衣胞。
一、胎膜
包括：①绒毛膜；②羊膜；③卵*囊；④尿囊；⑤脐带。
(一)绒毛膜①包在胚胎及其附属结构外面，直接与子宫蜕膜接触；②大量绒毛形成，使绒毛膜与子宫蜕膜的接触面增大；③由滋养层和胚外中胚层(位于滋养层内面)组成。
1.植完成后，滋养层分化为：①细胞滋养层(居于外侧)；②合体滋养层(居于内侧)。
2.胎盘绒毛形成过程①初级绒毛干(细胞滋养层局部增殖，伸入合体滋养层内形成的绒毛状突起)→②次级绒毛干(胚发育第3周时，胚外中胚层伸入初级绒毛干内)→③三级绒毛干(胚外中胚层的间充质分化为结缔组织和血管，并与胚体内血管相通)。
3.细胞滋养层壳绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖，穿出合体滋养层，伸入底蜕膜并在其中扩展，将绒毛干固着于蜕膜上。
4.绒毛间隙①由滋养层陷窝演变而来；②充满来自子宫螺旋动脉的母体血；③绒毛浸入其中，汲取母血进行物质交换。
5.丛密绒毛膜①位于底蜕膜侧；因血供充足，生长茂密，反复分支；②与底蜕膜组成胎盘。
(二)羊膜①半透明薄膜；②围成羊膜腔，腔内充满羊水，胚胎浸泡其中；③羊膜和羊水对于胚胎具有保护作用。
羊水：①由羊膜不断分泌和吸收；②妊娠早期，无色透明；妊娠中期后，变浑浊(胎儿吞咽羊水，其消化、泌尿系统的排泄物及脱落的上皮细胞也进入羊水)；③足月分娩者，约有0~1ml；④羊水过少(ml)，可致羊膜与胎儿粘连；羊水过多(ml)，可影响胎儿正常发育；⑤羊水含量不正常，可与某些先天性畸形有关；⑥穿刺抽取羊水，进行细胞染色体检查、DNA分析或测定羊水中某些物质的含量，可早期诊断某些先天性异常。
(三)卵*囊①位于原始消化管腹侧；②人胚卵*囊于胚发育第6周后退化；③人造血干细胞由卵*囊壁的胚外中胚层生成；④人原始生殖细胞由卵*囊的内胚层生成，而后迁移至生殖腺嵴。
(四)尿囊①由卵*囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口于原始消化管尾段的腹侧；②膀胱形成后，尿囊成为脐尿管(由膀胱顶部至脐内的细管)；③脐尿管将闭锁，成为脐中韧带。
(五)脐带①连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构；②外覆羊膜，于黏液性结缔组织中含有脐动脉和脐静脉；③脐动脉：两条，螺旋状走行；将胚胎血液运送至胎盘绒毛血管，在绒毛间隙内与母体血进行物质交换；④脐静脉：一条，将吸纳了丰富营养和氧的血液运送至胚胎；⑤胎儿出生时，长40-50cm，直径1.5-2cm。
脐带过短：胎儿娩出时，胎盘易过早剥离，致出血过多；脐带过长：易缠绕胎儿四肢或颈部，可致局部发育不良，甚至胎儿窒息。
二、胎盘
(一)胎盘的结构
1.由胎儿的丛密绒毛膜和母体的底蜕膜组成的圆盘形结构。
2.足月胎儿的胎盘①种约g，直径15-20cm；②中央厚，周边薄，平均厚约2.5cm。
3.肉眼观察
⑴胎儿面：①光滑，覆有羊膜；②脐带附于中央或稍偏位；③脐血管分支呈放射状走行；
⑵母体面：①粗糙，为剥离后的底蜕膜；②由底蜕膜构成的胎盘隔伸入胎盘(形成浅沟)，分隔成胎盘小叶(15-30个)。
4.光镜观察(垂直切面)①外覆羊膜；羊膜下方位绒毛膜的结缔组织，脐血管分支走行其中；②绒毛膜发出绒毛干(40-60根)，绒毛干再发出许多细小绒毛；③绒毛干末端：以细胞滋养层壳固着于底蜕膜上；④脐血管分支沿绒毛干进入绒毛，在绒毛内形成毛细血管；⑤绒毛干之间为绒毛间隙，子宫螺旋动脉与子宫静脉的分支开其中(绒毛浸泡于充盈母体血液的绒毛间隙中)。
(二)胎盘的血液循环和胎盘屏障
1.胎盘的血液循环胎盘具有母体和胎儿各自封闭的两套血液循环系统。
⑴母体：动脉血由子宫螺旋动脉流入绒毛间隙(与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后)，经子宫静脉流回母体。
⑵胎儿：静脉性质的血液经脐动脉及其分支，流入绒毛内毛细血管(与绒毛间隙内的母体血进行物质交换后，成为动脉性血)，经脐静脉流回胎儿。
2.胎盘屏障(胎盘膜)
⑴胎儿血液与母体血液在胎盘内进行物质交换的结构，位于绒毛。
⑵由绒毛表面向内依序成于：①合体滋养层；②细胞滋养层(妊娠第3个月后不完整)；③滋养层基膜；④薄层绒毛结缔组织；⑤毛细血管基膜；⑥毛细血管内皮细胞。
(三)胎盘的功能
1.物质交换胎盘的主要功能(相当于成体的小肠、肺和肾的功能)。胎儿通过胎盘从母血中获得营养和O2，排出代谢产物和CO2。
2.分泌激素胎盘绒毛的合体滋养层分泌①人绒毛膜促性腺激素、②人绒毛膜促乳腺生长激素；③孕激素、④雌激素等，对维持妊娠具有重要作用。
⑴人绒毛膜促性腺激素(HCG)：①促进母体*体的生长发育，以维持妊娠；②妊娠第2周开始分泌，第8周达高峰，以后逐渐下降。
⑵人绒毛膜促乳腺生长激素(HCS)：或称人胎盘催乳素。①促进母体乳腺生长发育；②妊娠第2个月开始分泌，第8个月达高峰，直至分娩。
⑶孕激素和雌激素：①妊娠第4个月开始分泌，以后逐渐增多；②母体卵巢*体退化后，由胎盘分泌的孕激素和雌激素继续维持妊娠。
胚胎各期外形特征和胚胎龄的推算
1.月经龄①由孕妇末次月经的第1天起，至胎儿娩出共约40周；②临床常用来推算胚胎龄，可有误差。
2.受精龄①由受精之日(一般为末次月经第1天之后的2周左右)为起推算；②由受精至胎儿娩出约38周；③临床上难以应用。
3.依据胚胎的外形特征和长度推算胚胎龄。
双胎、多胎和联胎
1.双胎又称孪生。约占新生儿的1%。
⑴双卵孪生①双胎来自两个受精卵；②占双胎的大多数；③各有自身的胎膜与胎盘；④性别相同或不同。
⑵单卵孪生①一个受精卵发育为两个胚胎；②孪生儿的遗传基因完全一样；③性别相同；④两个胎儿可以：各有羊膜腔和胎盘；各有羊膜腔，共享一个胎盘；位于一个羊膜腔内，共享一个胎盘。
2.多胎①一次娩出两个以上新生儿；②可为单卵性、多卵性或混合性；③四胎以上者多不易存活。
3.联体双胎①两个未完全分离的单卵双胎；②对称型联体双胎：分为头联体、臀联体、胸腹联体等；③不对称型联体双胎：两个胚胎一大一小；小者常发育不全，形成寄生胎或胎中胎(发育不全的小胚胎位于大胎体内)。
鳃器的发生
1.鳃器包括：①鳃弓；②鳃沟；③咽囊；④鳃膜。人胚的鳃器存在时间短暂，。
2.鳃弓①胚胎第4-5周，头部两侧间充质增生形成的6对柱状突起，左右对称、背腹走向；②参与颜面和颈的形成，分化为肌组织、软骨和骨。
3.鳃沟相连鳃弓之间的条形凹陷，共5对。
4.咽囊①由原始消化管头段(原始咽)侧壁内胚层向外膨出的囊状结构，左右各对，分别与5对鳃沟对应；②多种重要器官的发生原基。
5.鳃膜咽囊与鳃沟之间相隔的薄膜。
消化系统的发生和畸形
1.原始消化管(胚胎第3-4周)①圆柱状胚体中，卵*囊背侧部分形成的头尾向纵行管道；②头段称为前肠，尾段称为后肠，中段称为中肠。
⑴前肠分化为：①咽；②食管；③胃；④十二指肠上段；⑤肝；⑥胆；⑦胰；⑧喉以下呼吸系统。
⑵中肠分化为：十二指肠中段至横结肠右2/3部的肠管。
⑶后肠分化为：横结肠左1/3部至肛管上段的的肠管。
上述器官的黏膜上皮、腺上皮和肺泡上皮均来自胚层，结缔组织、肌组织、软骨、血管内皮细胞和外表面的间皮细胞均来自中胚层。
2.咽囊的演变
第1对咽囊：分化为咽鼓管、中耳鼓室。第1对鳃膜分化为鼓膜。第1对鳃沟形成外耳道。
第2对咽囊：分化为腭扁桃体。
第3对咽囊：①背侧部分分化为下一对甲状旁腺；②腹侧部分形成胸腺原基(其内胚层细胞分化为胸腺上皮细胞，由造血器官移来的淋巴性造血干细胞增殖分化为胸腺细胞)。
第4对咽囊：形成上一对甲状旁腺。
第5对咽囊：形成后鳃体。后鳃体的部分细胞移入甲状腺内，分化为滤泡旁细。有谓滤泡旁细胞来自神经嵴。
原始咽的其余部分形成咽，尾端与食管相通。
3.甲状腺的发生
⑴甲状舌管：甲状腺原基。①胚胎第4周初，原始消化管头段(原始咽)底壁中线处内胚层上皮细胞增生、下陷形成的盲管；②沿颈部正中向尾端方向生长、延伸，末端向两侧膨大，形成甲状腺侧叶；③胚发育第11周时，出现甲状腺滤泡。
⑵舌盲孔：胚胎第7周，甲状舌管的上段退化消失，在其舌根起始处残留的浅凹。
4.食管和胃的发生①食管源于原始消化管头段(原始咽)尾侧的延长；②胃源于食管尾侧前肠形成的梭形膨大。
5.消化系统的畸形①甲状舌管囊肿；②消化管狭窄或闭锁；③回肠憩室；④脐瘘；⑤先天性脐疝；⑥先天性巨结肠；⑦肛门闭锁；⑧肠袢转位异常；⑨胆管闭锁；⑩环状胰等。
呼吸性系统的发生和畸形
1.喉、气管和肺的发生
⑴胚发育第4周时，原始消化管头段(原始咽)尾端底壁正中出现一纵行的喉气管沟，进而形成喉气管憩室。
⑵喉气管憩室：①长形盲囊，位于食管的腹侧；②上端发育为喉；③中段发育为气管；④末端膨大的两个分支称肺芽，是主支气管和肺的原基；⑤与食管之间的间充质隔称气管食管隔。
⑶肺芽树枝状反复分支。①胚发育第6个月时达17级左右，分别形成肺叶支气管、段支气管、呼吸性细支气管、肺泡管和肺泡囊；②胚发育第7个月时，肺泡数量增多，分化出I型和II型肺泡上皮。
2.呼吸系统的畸形①喉、气管狭窄或闭锁；②气管食管瘘；③新生儿透明膜病(因II型肺泡上皮细胞未分化完善，不能分泌表面活性物质，致肺泡萎缩塌陷、肺泡上皮覆盖一层由血管渗出的血浆蛋白膜；多见于早产儿)。
泌尿系统和神经系统的常见畸形
1.泌尿系统常见畸形
①多囊肾；②异位肾；③马蹄肾；④双输尿管；⑤脐尿管；⑥膀胱外翻等。
2.神经系统常见畸形
⑴神经管缺陷：胚发育第4周末时，神经沟完全闭合形成神经管。
1)神经沟的前神经孔未闭，形成无脑畸形；常伴有颅顶骨发育不全，称为露脑。
2)神经沟的后神经孔未闭，形成脊髓裂。常伴有相应节段的脊柱裂。
①脊柱裂：发生于脊柱各段，最常见于腰骶部，形成皮肤囊袋。发生程度不同(多为中度)。
②脊膜膨出：由脊柱膨出的囊袋中仅含脊膜和脑脊液。
③脊髓脊膜膨出：由脊柱膨出的囊袋中含有脊膜、脑脊液、脊髓和神经根。脑膜膨出和脑膜脑膨出；因颅骨发育不全所致，多发生于枕部。
⑵脑积水：①脑脊液异常增多所致的先天性畸形；②多由脑室系统发育障碍、脑脊液生成和吸收平衡失调所致，最常为中脑导水管和室间孔狭窄或闭锁；③分为脑内脑积水(脑脊液蓄积于脑室)和脑外脑积水(脑脊液蓄积于蛛网膜下隙)；④主要表现为脑、颅明显扩大，颅骨和脑组织变薄，颅缝变宽。
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